Praca wykonana w ramach badań własnych SUM Nr KNW-1-024/09

WSTĘP

Zmysł smaku odgrywa kluczową rolę w jakościowej ocenie pokarmów, a także w identyfikacji i unikaniu trucizn. Wrażliwość smakowa jest cechą indywidualną, zależną od czynników zewnątrz- i wewnątrzustrojowych, mających wpływ na kontrolę przyjmowania pokarmu i wybór pożywienia [1, 2].

Przyjmowanie pokarmów i zasoby energetyczne organizmu pozostają pod kontrolą dwóch antagonistycznych ośrodków w podwzgórzu: ośrodka sytości umiejscowionego w jądrze brzuszno-przyśrodkowym i ośrodka głodu znajdującego się w bocznej części podwzgórza [3]. W warunkach prawidłowych, ośrodek głodu i ośrodek sytości pozostają w stosunkach wzajemnie zwrotnych i regulują ilość przyjmowanych pokarmów [3]. Ośrodek głodu jest wrażliwy na obniżone stężenie glukozy, aminokwasów i lipidów we krwi, ciśnienie osmotyczne, temperaturę ciała [4]. Drażnienie ośrodka głodu wyzwala reakcje związane z poszukiwaniem i przyjmowaniem pokarmu, natomiast pobudzenie ośrodka sytości powoduje unikanie pożywienia i utratę apetytu.

Wiele powiązanych ze sobą sygnałów przekazuje do mózgu informacje o stanie odżywienia organizmu. Sygnały te indukują zmiany poziomu określonych neurotransmiterów w określonych regionach mózgu, co prowadzi do regulacji zachowań żywieniowych. Wśród sygnałów napływających do podwzgórza z obwodu należy wyróżnić czynniki hamujące apetyt, takie jak: leptyna, peptyd YY, cholecystokinina (CCK), kortykoliberyna (CRH), insulina, serotonina oraz czynniki pobudzające apetyt, jak na przykład: ghrelina, neuropeptyd Y (NPY), oreksyny A i B, hormon koncentrujący melaninę (MCH) [3].

Szczególnie ważnym wydaje się wpływ leptyny na regulację poboru pokarmu i metabolizm. Leptyna jest hormonem białkowym wydzielanym głównie przez adipocyty. Wywiera ona wpływ na spożywanie pokarmu, apetyt i masę ciała [3, 5, 6, 7, 8]. Receptory tego hormonu (Ob-Rb) [5, 7] znajdują się w centralnym układzie nerwowym, głównie w obrębie podwzgórza, również w tkance tłuszczowej, mięśniach szkieletowych, jajniku, szpiku kostnym, komórkach β trzustki, wątrobie [5, 8, 9], a także w komórkach smakowych [8]. Synteza leptyny i wydzielanie jej do krwi przez adipocyty wzrasta, gdy zwiększa się stężenie insuliny, spowodowane poposiłkowym wzrostem stężenia glukozy. Leptyna hamuje syntezę i uwalnianie neuropeptydu Y w podwzgórzu, prowadząc w konsekwencji do obniżenia łaknienia i zmniejszenia spożywania pokarmu [5, 10].

Jedzenie jest nie tylko czynnością fizjologiczną, ale także jedną z ważniejszych przyjemności życiowych. Powszechnie preferowane są pokarmy o dużej zawartości węglowodanów. Bogate w kalorie cukry, obok tłuszczów, są niezbędnym źródłem energii dla naszego organizmu. Upodobanie do słodkich pokarmów związane jest z uczuciem przyjemności, które towarzyszy ich konsumpcji. Nie dziwi zatem, że spożycie cukrów jest kontrolowane ośrodkowo zarówno przez mechanizmy uczestniczące w regulacji poboru pokarmu i utrzymaniu równowagi energetycznej, jak i te związane z odczuwaniem przyjemności [11].

Pobudzenie pewnych obszarów mózgu wywołane spożywaniem pokarmu może powodować zmiany wrażliwości na niektóre bodźce smakowe. Istnieje kilka mechanizmów, które mogą odpowiadać za zmiany wrażliwości smakowej w stanie głodu i sytości [2]. Zachodząca pod wpływem spożywania pokarmu aktywacja określonych regionów mózgu może zmieniać wrażliwość centralnych struktur zaangażowanych w percepcję bodźców smakowych [12]. Wykazano jednak, że pobór pokarmu w stanie sytości zmniejsza odpowiedź na bodźce smakowe w regionach odpowiedzialnych za motywację i wzmocnienie, a nie w obszarach mózgu związanych z analizą żywności [13]. Ponadto udowodniono, że impulsacja w stanie sytości, pochodząca z osmoreceptorów i mechanoreceptorów żołądka, uczestniczy w eferentnej kontroli odpowiedzi sensorycznej z receptorów smaku, jak również prowadzi do powstania krótkoterminowych sygnałów sytości [4]. Stwierdzono, że aktywacja żołądkowych mechanoreceptorów i osmoreceptorów poprzez jądro pasma samotnego i nerw błędny, a później poprzez eferentne neurony nerwu językowego, hamuje reakcję receptorów smaku, przez co dochodzi do wzrostu wartości bodźców progowych [2, 12]. Również zmiana aktywności autonomicznego układu nerwowego w czasie głodu wpływa na modulację percepcji bodźców smakowych [2].

Wrażliwość smakowa i czynniki ją determinujące były tematem wielu prac, jednak wyniki badań prezentowane przez różnych autorów są często rozbieżne, co może być w dużej mierze spowodowane zastosowaniem różnych metod badawczych [14, 15, 16].

Zależność wrażliwości smakowej od płci jest dyskusyjna, a doniesienia prezentujące wyniki przeprowadzonych dotychczas badań charakteryzują się znacznymi rozbieżnościami. Raugerau i wsp. [17] stwierdzili, że istnieje różna wrażliwość smakowa u mężczyzn i kobiet, a mężczyźni wykazują większą wrażliwość na sacharozę niż kobiety, natomiast Jatczak i wsp. [18] dowiedli, że to kobiety charakteryzują się większą wrażliwością na smak słodki. Fikentscher i wsp. [19] nie wykazali wpływu płci na wrażliwość smakową u osób do 40. roku życia, ale stwierdzili, że wrażliwość smakowa intensywniej obniża się u mężczyzn po przekroczeniu tego wieku.

W piśmiennictwie naukowym istnieje wciąż mało informacji na temat wpływu spożycia posiłku na wrażliwość smakową oraz ocenę hedoniczną wrażeń smakowych u człowieka. Zbadanie tej zależności może wnieść nowe informacje o procesach odpowiedzialnych za regulację masy ciała i równowagę energetyczną. Niniejsze badania miały więc na celu ocenę wpływu spożycia posiłku wysokowęglowodanowego na percepcję smaku.

MATERIAŁ I METODY

W badaniu uczestniczyło 81 niepalących, zdrowych ochotników (41 kobiet i 40 mężczyzn), w wieku od 19 do 29 lat (średnia wieku kobiet 23,8±1,9, a mężczyzn 24,5±2,7). Wskaźnik masy ciała kobiet mieścił się w granicach 16,9-31,1 (średnio 20,7±2,9), a mężczyzn 18,5-28,7 (średnio 23,1±2,29).

Badania zostały przeprowadzone zgodnie z wymogami Deklaracji Helsińskiej. Procedura badania oraz sposób sporządzania roztworów były zgodne z wytycznymi Polskiego Komitetu Normalizacyjnego [20].

Badania przebiegały w dwóch etapach.

Pierwszy etap badania

Ochotnicy przystępowali do badań na czczo, określając w pierwszej kolejności swój stan głodu/sytości za pomocą metody skalowania z 5 kategoriami: bardzo głodny, głodny, stan pośredni, syty, bardzo syty. Następnie przystępowali do smakowania roztworów substancji smakowych (tab. I).

Badanie przeprowadzono w trzech turach oddzielonych 10-minutowymi przerwami. W każdej turze ochotnicy przepłukiwali jamę ustną wodą destylowaną, po czym każdy uczestnik otrzymał trzy kodowane próbki o objętości 15 ml i analizował je zgodnie ze wzrastającym stężeniem. Badani smakowali całą objętość próbki i po 5 sekundach wypluwali.

Wyniki badań zapisywali w kartach oceny. Po smakowaniu każdej próbki, oceniali intensywność wrażeń smakowych i ich odbiór hedoniczny. Ochotnicy zaznaczali punkt na skali liniowej odpowiadający ich indywidualnemu doznaniu. Skalę stanowił 10 cm odcinek ograniczony punktami krańcowymi: 0 – odpowiadający braku wrażenia smakowego oraz 10 – maksymalne odczucie danego smaku. Osoba oceniająca zaznaczała na skali punkt oddający intensywność wrażenia. Wynik oceny podawano w centymetrach jako odległość od lewego krańca skali do miejsca zaznaczonego przez oceniającego. Stopień przyjemności wrażenia smakowego określany był z wykorzystaniem 10 cm skali liniowej, której punkt środkowy odpowiadał obojętnemu stosunkowi oceniającego do próbowanego roztworu, natomiast punkty krańcowe opisano jako maksymalnie nieprzyjemne i maksymalnie przyjemne wrażenie smakowe. Wynik oceny podano w centymetrach jako odległość od środkowego punktu skali w kierunku punktu zaznaczonego przez oceniającego. Wrażenie smakowe określone jako nieprzyjemne zostało wyrażone odpowiednią liczbą ze znakiem ujemnym, natomiast wrażenie przyjemne odpowiednią liczbą ze znakiem dodatnim.

Drugi etap badania

Po zakończeniu pierwszego etapu oceny badani spożywali posiłek składający się z dwóch pączków oraz 200 ml wody mineralnej (Niebieska Naturalna Woda Źródlana, Żywiec Zdrój) o temperaturze pokojowej. Średnia masa pączka wynosiła 83,67 g, co odpowiadało wartości energetycznej równej 314,6 kcal (zawartość białek: 5,02 g, tłuszczów: 13,39 g, węglowodanów: 43,51 g). W litrze tej niegazowanej, niskozmineralizowanej wody znajdowało się 201,50 mg anionu wodorowęglanowego, 6,08 mg kationu magnezowego, 62,12 mg kationu wapniowego i 4,00 mg kationu sodowego.

30 minut po spożyciu posiłku badani określali swoje poczucie głodu/sytości przy użyciu tej samej metody skalowania co w pierwszym etapie analizy, po czym przystępowali do drugiego etapu badania. Zasady i warunki oceny były takie same jak w części analizy dokonywanej przed posiłkiem, z tym jednak wyjątkiem, że próbki były inaczej kodowane.

Otrzymane wyniki posłużyły do określenia wpływu podanego posiłku na ocenę intensywności i odbioru hedonicznego smaku roztworów o nadprogowych stężeniach sacharozy, chlorku sodu, kwasu cytrynowego, oraz zależności między wrażeniem hedonicznym a intensywnością wrażeń smakowych.

Analizę statystyczną przeprowadzono za pomocą: testu kolejności par Wilcoxona, testu U Manna-Whitneya i korelacji porządku rang Spearmana.

WYNIKI

Spożycie posiłku bogatego w węglowodany spowodowało znamienny statystycznie wzrost sytości zarówno kobiet, jak i mężczyzn (test kolejności par Wilcoxona: p<0,001), co przedstawia rycina 1. Ponadto wykazano, że mężczyźni silniej niż kobiety odczuwali głód na czczo (test U Manna-Whitneya: p<0,05), a po spożyciu posiłku czuli się mniej syci (p<0,001).

Zarówno w grupie kobiet, jak i mężczyzn nie wykazano korelacji między masą ciała a obniżeniem poczucia głodu/przyrostem poczucia sytości po spożyciu pączków.

Wykazano, że wpływ spożycia posiłku bogatego w węglowodany na percepcję smaku sacharozy różni się u kobiet i mężczyzn. Wyniki uzyskane w grupie kobiet wskazują, że spożycie posiłku nie wpłynęło na odbiór intensywności słodkiego smaku roztworów sacharozy (ryc. 2A) oraz na ocenę hedoniczną wrażeń smakowych (ryc. 3A). Stwierdzono natomiast, że spożycie posiłku spowodowało u mężczyzn znamienne statystycznie obniżenie zarówno odbioru intensywności słodkiego smaku roztworów sacharozy (test kolejności par Wilcoxona: I – p<0,05, II – p<0,01) (ryc. 2B), jak i oceny hedonicznej wrażeń smakowych (test kolejności par Wilcoxona: II – p<0,05, III – p<0,01) (ryc. 3B).

Łączna analiza danych uzyskanych w badaniu percepcji smaku słodkiego z zastosowaniem wszystkich trzech roztworów o nadprogowych stężeniach sacharozy wykazała, że zarówno u kobiet, jak i u mężczyzn będących na czczo intensywność odbioru wrażeń nie koreluje z ich oceną hedoniczną, natomiast po posiłku bogatym w węglowodany taka korelacja występuje i jest ujemna (korelacja porządku rang Spearmana: kobiety – r=-0,31, p<0,001; mężczyźni – r=-0,22, p<0,05). Współczynniki korelacji wyznaczone w grupie kobiet i mężczyzn nie różniły się znamiennie statystycznie.

Zarówno w grupie kobiet, jak i mężczyzn percepcja smaku słonego nie zmieniła się statystycznie istotnie pod wpływem spożycia tego posiłku.

Łączna analiza danych uzyskanych w badaniu percepcji smaku słonego z zastosowaniem wszystkich trzech roztworów o nadprogowych stężeniach chlorku sodu wykazała wysoką korelację ujemną między intensywnością odbioru smaku słonego a oceną hedoniczną odczuwanego smaku. Zależność taką odnotowano zarówno na czczo, jak i po posiłku w grupie kobiet (korelacja porządku rang Spearmana: na czczo – r=-0,57, p<0,001; po posiłku – r=-0,62, p<0,001) i w grupie mężczyzn (na czczo – r=-0,44, p<0,001; po posiłku – r=-0,52, p<0,001). Porównanie współczynników korelacji nie wykazało istotnego statystycznie wpływu płci i spożycia posiłku na ich wartość.

Wykazano, że spożycie posiłku bogatego w węglowodany wywołuje u kobiet statystycznie istotną zmianę percepcji smaku kwasu cytrynowego, podczas gdy u mężczyzn nie odnotowano takiego wpływu (ryc. 4A i B oraz 5A i B). Po posiłku kobiety intensywniej niż na czczo odbierały smak kwaśny (test kolejności par Wilcoxona: II – p<0,05, tendencja do obniżenia intensywności smaku roztworu III – p=0,051) (ryc. 4A) i oceniały go bardziej negatywnie (II – p<0,05) (ryc.5A).

Łączna analiza ocen percepcji smaku wszystkich trzech roztworów o nadprogowych stężeniach kwasu cytrynowego wykazała korelację ujemną między intensywnością odczuwania smaku kwaśnego a hedonicznym odbiorem tego smaku. Współczynnik korelacji rang Spearmana wynosił u kobiet na czczo -0,20 (p<0,05) i osiągnął wartość -0,49 (p<0,001) po spożyciu posiłku, a u mężczyzn wynosił na czczo -0,32 (p<0,001), a po posiłku -0,39 (p<0,001). W grupie kobiet spożycie posiłku spowodowało statystycznie istotną zmianę wartości współczynnika korelacji, który okazał się bardziej ujemny niż na czczo (p<0,05). W grupie mężczyzn nie odnotowano statystycznie istotnych zmian wartości współczynnika korelacji po spożyciu posiłku. Porównanie współczynników korelacji uzyskanych w grupie kobiet i mężczyzn nie wykazało statystycznie znamiennych różnic.

DYSKUSJA

Zmysł smaku odpowiedzialny jest za dostarczenie organizmowi informacji niezbędnych dla procesów spożywania pokarmu. Odczuwanie niezadowolenia lub zadowolenia w odpowiedzi na bodźce smakowe w znacznym stopniu decyduje o jakości naszego życia. Efektem oddziaływania bodźca na receptor jest jego interpretacja, a następnie określenie czy ma być on pożądany, unikany, czy też ignorowany. Przyczyną różnych poglądów na temat przyjemnego bądź przykrego charakteru pożywienia jest często stężenie tej substancji, czas oddziaływania z receptorem smakowym oraz doświadczenie kojarzone z określoną substancją smakową. Smak kwaśny i gorzki są utożsamiane z zepsutym pokarmem i toksycznymi substancjami, natomiast smak słodki jest powszechnie preferowany ze względu na wiążące się z nim uczucie przyjemności. Przyjemność sensoryczna w odpowiedzi na pokarm może być związana z funkcją neurotransmiterów lub peptydów w mózgu. Endogenne opioidy czy endorfiny wzbudzają chęć spożycia określonego pokarmu [21, 22]. W szczególności preferencje smaku słodkiego pozostają pod kontrolą układu opioidowego. Efekt opioidowy zmienia się w zależności od stanu głodu i sytości i może powodować zmianę odpowiedzi na pokarm. Wykazano, że agoniści opioidów zwiększają, podczas gdy antagoniści zmniejszają preferencje smaku słodkiego u ludzi [21, 22].

Badania empiryczne wykazują istnienie różnic między kobietami i mężczyznami w zakresie tak podstawowych procesów jak: rejestrowanie bodźców przez różne receptory zmysłowe: smakowe, wzrokowe, słuchowe, dotykowe [23].

W niniejszym badaniu poddano analizie wpływ spożycia posiłku wysokowęglowodanowego na percepcję smaku słodkiego, kwaśnego i słonego u kobiet i mężczyzn.

Zaobserwowano różnicę między percepcją smaku sacharozy u kobiet a także percepcją u mężczyzn. Wykazano, że spożycie posiłku nie wpłynęło na odbiór intensywności słodkiego smaku roztworów sacharozy oraz na ocenę hedoniczną wrażeń smakowych u kobiet. Stwierdzono natomiast, że spożycie posiłku spowodowało u mężczyzn znamienne statystycznie obniżenie odbioru intensywności słodkiego smaku roztworów sacharozy i oceny hedonicznej wrażeń smakowych. Nieliczne istniejące publikacje dotyczące badań na zwierzętach wskazują, że leptyna wpływa hamująco na komórki smakowe poprzez hiperpolaryzację błony komórkowej w wyniku aktywacji przepływu jonów potasowych, co hamuje odczuwanie smaku słodkiego przez myszy i może być jedną z przyczyn zmniejszenia atrakcyjności spożywanego posiłku, a tym samym obniżania łaknienia [5, 8, 9]. Podczas głodu następuje obniżenie produkcji leptyny, w wyniku czego w komórkach receptorowych smakowych wzrasta wrażliwość na smak słodki, co może czynić pokarm bardziej atrakcyjnym [5, 8, 9]. Zgodnie z powyższym, w stanie sytości można spodziewać się obniżenia wrażliwości smakowej na smak słodki. Różnice międzypłciowe mogą wynikać z różnic w gospodarce hormonalnej między kobietami i mężczyznami. Zmniejszenie przyjemności czerpanej z odczuwania smaku słodkiego może być również potwierdzeniem poglądów, że ocena hedoniczna jest jednym z czynników biorących udział w skomplikowanym mechanizmie regulacji poboru pokarmu. Obserwacje te są zgodne z wynikami otrzymanymi w doświadczeniu przeprowadzonym na szczurach, w którym pokazano, że po posiłku dochodzi do redukcji pozytywnych reakcji hedonicznych na smak słodki, natomiast 48-godzinne głodzenie powoduje wzrost pozytywnego odbioru [24].

Wykazana po spożyciu posiłku bogatego w węglowodany korelacja ujemna pomiędzy oceną intensywności i oceną hedoniczną wrażeń smakowych powstałych w odpowiedzi na roztwory o nadprogowych stężeniach sacharozy wskazuje na to, że smak słodki jest silnym bodźcem smakowym, który ze wzrastającą intensywnością staje się zarówno u kobiet, jak i mężczyzn nieprzyjemnym wrażeniem.

Udowodniono, że u kobiet po spożyciu posiłku wzrasta wrażliwość smakowa na kwas cytrynowy oraz obniża się ocena hedoniczna smaku kwaśnego, podczas gdy u mężczyzn nie odnotowano takiego wpływu.

Zarówno w grupie kobiet, jak i mężczyzn percepcja smaku słonego nie zmieniła się statystycznie istotnie pod wpływem spożycia posiłku.

Wydaje się, że obserwowane różnice we wrażliwości smakowej i ocenie hedonicznej można wytłumaczyć istnieniem kilku mechanizmów modulacji wrażliwości smakowej w stanie głodu i sytości [2]. Pod wpływem substancji odżywczych dochodzi do aktywacji określonych obszarów mózgu, co może powodować zmiany wrażliwości struktur odpowiedzialnych za odbiór bodźców [11, 25]. Smak słodki wiąże się z posiłkiem o dużej wartości odżywczej i energetycznej, smak słony informuje o zawartości jonów Na+ w pokarmie, natomiast smak kwaśny i gorzki jest raczej utożsamiany z substancjami toksycznymi i zepsutym pokarmem, na które organizm powinien reagować tak samo, niezależnie od stanu głodu i sytości. Innym powodem może być kontrast pomiędzy charakterem standardowego posiłku podawanego w trakcie doświadczenia, który stanowiły pączki, a smakowanymi po posiłku roztworami kwasu cytrynowego. Kwaśny smak roztworów miał charakter orzeźwiający i był wyrazistszy, w porównaniu z bardziej przyjemnym w odbiorze, ale jednocześnie nieco mdłym smakiem słodkim. Badania wskazują, że różnice w percepcji smaku kwaśnego mogą wynikać z różnic w stosowanej diecie. Liem i wsp. [26] wykazali, że hedoniczny odbiór smaku kwaśnego u dzieci w wieku 8-11 lat zależy od ilości spożywanych owoców.

Trudno jest porównać otrzymane wyniki badań z wynikami innych autorów, bowiem niewiele jest w dostępnym piśmiennictwie informacji na ten temat. Autorzy większości przeprowadzonych badań analizowali wrażliwość smakową niezależnie od spożycia pokarmu. W jednym z badań z udziałem osób otyłych, zaobserwowano obniżenie wrażliwości smakowej w stanie sytości w porównaniu do okresu głodu [27]. Zverev [2] w swoim badaniu zaobserwował obniżenie wrażliwości smakowej na smak słodki i słony po spożyciu posiłku, natomiast Pasquet i wsp. [28] nie wykazali wpływu spożycia posiłku na wrażliwość smakową.

Wyniki niniejszego badania sugerują, że spożycie posiłku wpływa na percepcję smakową. Mogą za to być odpowiedzialne między innymi te mechanizmy, które biorą udział w kontroli masy ciała i gospodarki energetycznej. Możliwym jest również, że profil zmiany percepcji smakowej zależy od rodzaju spożytego posiłku. W badaniu posłużono się wysokoweglowodanowym posiłkiem bogatym w cukry proste i złożone. Zastosowanie innego posiłku np. wysokotłuszczowego czy wysokobiałkowego, zapewne w inny sposób wpływałoby na percepcję smakową.

Analiza piśmiennictwa dotyczącego badań oceny wrażliwości smakowej na sacharozę, chlorek sodu, kwas cytrynowy na czczo i po posiłku, a także porównanie wyników własnych do wyników badań innych autorów nasuwają refleksję, że wiele niewiadomych wciąż pozostaje do wyjaśnienia.

WNIOSKI

1. Spożycie posiłku bogatego w węglowodany wpływa na percepcję smaku słodkiego oraz kwaśnego i efekt ten jest zależny od płci:

- u mężczyzn dochodzi do obniżenia zarówno wrażliwości smakowej na sacharozę, jak i oceny hedonicznej smaku słodkiego, podczas gdy u kobiet nie obserwuje się takiego wpływu;

- u kobiet wzrasta wrażliwość smakowa na kwas cytrynowy i obniża się ocena hedoniczna smaku kwaśnego, podczas gdy u mężczyzn nie stwierdzono takiego efektu.

2. Po spożyciu posiłku bogatego w węglowodany percepcję smaku słodkiego zarówno u kobiet, jak i mężczyzn cechuje ujemna korelacja między odbiorem intensywności smaku a jego oceną hedoniczną, podczas gdy na czczo nie stwierdzono takiego efektu.

..............................................................................................................................................................

PIŚMIENNICTWO

1.     Rabinerson D, Horovitz E, Belooseksy Y: The sense of taste. Harefuah 2006; 145 (8): 601-629.

2.     Zverev YP: Effects of caloric deprivation and satiety on sensitivity of the gustatory system. BMC Neurosci 2004; 5 (5): 2202-2205.

3.     Konturek S: Układ trawienny. [W:] Traczyk WZ, Trzebski A (red): Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej. Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2007: 717-815.

4.     Traczyk W: Zachowanie się człowieka. [W:] Traczyk WZ, Trzebski A (red): Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej. Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2007: 214-233.

5.     Auwerx J, Staels B: Leptin. Lancet 1998; 351: 737-742.

6.     Moult PR, Harvey J: Regulation of glutamate receptor trafficking by leptin. Biochem Soc Trans 2009; 37 (6): 1364-1368.

7.     Bj /orbaek C: Central leptin receptor action and resistance in obesity. J Investig Med 2009; 57 (7): 789-794.

8.     Jyotaki M, Shigemura N, Ninomiya Y: Modulation of sweet taste sensitivity by orexigenic and anorexigenic factors. Endocr J 2010; 57 (6): 467-475.

9.     Crowley VE: Overview of humany obesity and central mechanism regulating energy homeostasis. Ann Clin Biochem 2008; 45: 245-255.

10.     Wang JH, Wang F, Yang MJ i wsp.: Leptin regulated calcium channels of neuropeptide Y and proopiomelanocortin neurons by activation of different signal pathways. Neuroscience 2008; 156 (1): 89-98.

11.     Levine AS, Kotz CM, Gosnell BL: Sugars: hedonic aspects, neurolegulation, and energy balance. Am J Clin Nutr 2003; 78 (4): 834-842.

12.     Sudakov KV: Brain neuronal mechanisms of motivation and reinforcement: systemic organization of behavior. Integr Physiol Behav Sci 1993; 28 (4): 396-407.

13.     Scott TR, Yan J, Rolls ET: Brain mechanisms of satiety and taste in macaques. Neurobiol 1995; 3 (3-4): 281-292.

14.     Tomita H, Ikeda M: Clinical use of electrogustometry strengths and limitations. Acta Otolaryngol Suppl 2002; (546): 27-38.

15.     Ahne G, Erras A, Hummel T, Kobal G: Assessment of gustatory function by means of tasting tablets. Laryngoscope 2000; 110 (8): 1396-1401.

16.     Klimacka-Nawrot E, Suchecka W, Błońska-Fajfrowska B: Upodobanie do słodyczy a wrażliwość smakowa i nawyk słodzenia u osób dorosłych. Wiad Lek 2005; 58 (3-4): 174-179.

17.     Raugerau A, Romieux A, Gore J, Puisois J: Variations in the physiological thresholds of taste in man. J Can Odontostomatol 1974; 6 (3): 69.

18.     Jatczak J, Kordasz P, Piotrowski D: Różnice we wrażliwości smakowej kobiet i mężczyzn. Otolaryngol Pol 1981; 38 (4): 307-311.

19.     Fikentscher R, Rosenburg B, Spinar H, Bruchmuller B: Loss of taste in elderly: sex differences. Clin Otolaryngol 1977; 2: 183-189.

20.     Polski Komitet Normalizacyjny. Analiza sensoryczna. Metodologia. Metoda sprawdzania wrażliwości smakowej. Polska Norma. PN ISO 3972. 1998.

21.     Erlanson-Albertsson C: Appetite regulation and energy balance. Acta Paediatr 2005; 94 (Suppl 448): 40-41.

22.     Gosnell BA, Levine AS: Reward systems and food intake: role of opioids. Int J Obes 2009; 33 (Suppl 2): 54-58.

23.     Skubacz J, Nęcka E: Eksperymentalna analiza zachowania dziewcząt i chłopców w warunkach wymagających selektywności i podzielności uwagi. Prz Psych 1995; 38: 407-420.

24.     Berridge KC: Modulation of taste affect by hunger, caloric satiety, and sensory specific satiety in the rat. Appetite 1991; 16 (2): 103-120.

25.     Konturek S, Cześnikiewicz-Guzik M: Rola osi mózgowo-jelitowej w kontroli przyjmowania pokarmu – aspekty teoretyczne i praktyczne. Pediat Współcz Gastroenterol Hepatolo i Żyw Dziec 2004; 6 (4): 351-359.

26.     Liem DG , Bogers RP , Dagnelie PC, de Graaf C: Fruit consumption of boys (8-11 years) is related to preferences for sour taste. Appetite 2006; 46 (1): 93-96.

27.     Glockner L, Fikentsher R, Ulrich FE: Taste perception in fasting overweight patients. Z Gesamte Inn Med 1986; 41 (8): 244-246.

28.     Pasquet P, Monneuse MO, Simmen B, Marez A, Hladik CM: Relationship between taste thresholds and hunger under debate. Appetite 2006; 46 (1): 63-66.

..............................................................................................................................................................

*ADRES DO KORESPONDENCJI:

Wanda Suchecka
Katedra i Zakład Podstawowych Nauk Biomedycznych
41-205 Sosnowiec, ul. Kasztanowa 3
tel.: 32 269 98 30
e-mail: wandas@sum.edu.pl

Pracę nadesłano: 12.10.2010 r.
Przyjęto do druku: 04.11.2010 r.

Praca powstała na podstawie referatu wygłoszonego podczas XVII Zjazdu Polskiego Towarzystwa Diagnostyki Laboratoryjnej w Wiśle, 14-17.09.2010 r.